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关于中脑论文范文资料 与听觉中脑声定位机制有关论文参考文献

版权:原创标记原创 主题:中脑范文 科目:论文提纲 2024-02-15

《听觉中脑声定位机制》:本论文可用于中脑论文范文参考下载,中脑相关论文写作参考研究。

摘 要:人和动物对声源方位的感知和心理确定建立在神经生理基础之上,得到了大量来自神经细胞电生理研究证据的支持.听中枢神经元可通过比较到达两耳声信号的不同特征和参量来体现其精确的声源定位能力.研究表明,声源定位过程是听觉系统复杂综合作用的结果,听觉中脑核团-下丘在这一过程中起着重要作用,下丘中大量双耳听觉反应神经元可编码声音(源)方位信息,甚至双侧下丘间的联合投射也有可能参和双耳听觉反应的调制.

关键词:听觉中脑;声定位;神经调制

分类号:B845

1.听觉系统声源定位的基本特性及生物学意义

人和动物可借助听(感)觉感知来认识周围环境中丰富多彩而又纷繁复杂的声音世界,在听觉功能的诸多方面中,对声(源或音)方位变化做出反应是其重要功能之一,而对声源方位的感知和心理确定则有赖于听觉中枢.对于已演化出具有听觉功能的大多数不同种属的动物,尤其是夜间活动的动物,声(源或音)定位(sound localization)的能力对其生存至关重要.它们通过对其他动物发出的声音的准确定位,进行捕食、掠夺以及躲避敌害.尽管人类对于所处的周围空间的判定主要依靠视觉,但空 觉和声定位在日常生活和工作中依然具有十分重要的作用,如声定位可提供环境中说话者的相对数量和目标声源位置的信息,通过对声源距离的判断可帮助人们确定房间的大小和特征:甚至在复杂的“鸡尾酒会”(cocktail party)场景下,借助声定位可让听者从众多干扰声中分辨出某个谈话者或所找寻对象的声音和所处的空间位置(Hawley,Litovsky,&Culling,2004);人还可通过声定位来躲避来自身背后的车辆,避免发生交通事故;或对突发的声音进行定位,判断事故发生现场及其方位等.总之,声定位功能带给人们的帮助可以说是不胜枚举.

哺乳动物的声定位以两种不同的声波分析方法为基础(Grothe,Pecka,&McAlpine,2010).第一种方式是频率分析,通过比较到达每侧耳不同频带的声能量,用以做垂直方位的声定位.其所表征的是可用于声定位的单耳信息,主要由外耳道和耳廓对特定频率做特异的方向性衰减所致,即所谓的耳廓滤波效应.这种频率分析被认为最初是在耳蜗核(cochlear nucleus,CN)中进行加工的(May,2000;Young,Spirou,Rice,Voigt,&Rees,1992).声定位的第二种方式则是以双耳听觉为基础,通过检测和比较两侧鼓膜活动的差异做双耳分析.由于声源到达两耳的距离差以及声音传导途径中的屏障条件差,致使从某一方位发出声音到达两耳时便产生了时间差(interaural time difference,ITD)和强度差(interaural level or intensity difference,ILD or IID),即“时间,强度假说”,它们的大小成为声源水平(azimuth)方位定位的主要依据.根据Rayleigh在20世纪初提出的复式理论,ILD主要用于高频声定位,而ITD用于低频声定位(Rayleigh,1907).在听中枢对双耳信息的加工过程中,上橄榄复核(superior olive complex,SOC)是能接受双耳传人信息,并对ITD和ILD进行加工的第一级中枢(Moore,1991).

当一个常人的视觉线索被阻断时,将一只小的时钟放置于他的前听空间某个位置,受试者可根据所听到的时钟滴答声,准确地说出时钟所在的方位,这就是最为常见的声定位.人具有良好的声定位能力,行为学实验研究表明,受试者能分辨出声源方位角度1-2度的变化.在心理物理学测试研究中,通过双侧佩戴的耳机向受试者给click声,测定出能用于准确辨别声音方位的最小ITD和ILD值,即人对ITD的辨别阈值为10微秒,对ILD的辨别闾值为1~2分贝(Grothe et al.,2010).而且,似乎女性用以声定位的ITD要小于男性,提示比男性具有更高的时间差敏感性(崔庚寅,白文忠,管振龙,王厄舟,张凤娟,1994).即便在声源出现于正前方和正后方,此时的ITD和ILD等于0时,人也能够通过耳廓的频率分析以及头部的转动较好的对声源方位进行判断.尤其对于视觉缺失的盲人,他们可利用更为细微的听觉线索对目标声源的方位和距离进行定位,从而表现出超于常人的声源空间探索能力(Voss et al.,2004).无论是对人还是动物而言,声定位过程是听觉系统复杂综合的功能体现,精确的声定位需要声波撞击鼓膜在双耳的协同作用,对声源方位的感知更大程度上是依赖于听觉中枢系统对来自于两侧耳的输入信息的提取、加工和整合,的确越来越多的证据显示,人和动物在有关声定位的诸多方面,拥有相似的生理机制.

2.听觉中脑神经元对声源信息的编码及其加工机制

听觉中脑核团一下丘(inferior colliculus,IC)是大部分低位听觉核团的投射靶点,为上行听觉通路中的中继站.IC所接受的兴奋性和抑制性的上行投射一部分来自于单耳核团,如CN和外侧丘系腹核(ventral nucleus of lateral lemniscus,VNLL)(Brunso-Bechtold,Thompson,&Masterton,1981;Vater,Covey,&Casseday,1997);另一部分则是来自于低位双耳核团,如SOC和外侧丘系背核(dorsal NLL,DNLL)(Li&Kelly,1992;Oliver,2000),因此,IC在双耳声源方位信息的加工和处理方面扮演着重要角色.

在先前的研究中,采用固定动物头部和自由声场刺激,并不断改变声刺激的方位以测定IC神经元的反应,发现不同动物的IC神经元均可对声源的方位角产生调谐.部分神经元可对前听空间某个特定方位给出的声刺激产生最大反应,且多数偏好对侧区方位角(Calford,Moore,&Hutchings,1986;Fuzessery,Westrup,&Pollak,1990),其中又有部分神经元表现出对对侧方位角的单调的宽范性调谐,其声反应会随着对侧方位角的增加而增强(Delgutte,Joris,Litovsky,&Yin,1999;Groh,Kelly,&Underhill,2003).若在给予目标声的同时再给予一个空间上分离的干扰声,似乎大部分的神经元对目标声源方位角仍能保持显著的敏感性,并能在某种程度上维持和单独给出目标声源时相似的调谐曲线(Day,Koka,&Delgutte,2012).

中脑论文参考资料:

结论:听觉中脑声定位机制为大学硕士与本科中脑毕业论文开题报告范文和相关优秀学术职称论文参考文献资料下载,关于免费教你怎么写中脑红核位置方面论文范文。

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